来源:Pxfuel

要素偏好与路径依赖——什么是“个体”?

马太效应是如何消失的?

2020-2021年博古睿学者,北京大学生命科学学院教授。他是北京大学博古睿研究中心“博古睿讲座系列”的首讲嘉宾,也是在线平台“睿的n次方”的首位专栏作者,并给专栏起名《白话》。

2022-02-22 / 阅读时长 7 分钟
专栏 首发 白书农

01
生命系统的存在边界、状态和形式

什么是“个体”?这对于很多人来说有着不言而喻的答案:一个人、一只猫、一棵树、一丛珊瑚、……

当大家选择这种答案时,可能没有注意到,这些都只是以我们肉眼所能分辨的边界而被辨识、以从牙牙学语时就被成年人教授的语言符号所标注的实体的一种表达。如果从本专栏所介绍的“整合子生命观”的角度看,作为生命系统主体的生命大分子网络,无论从哪个复杂度层面来看——以红球蓝球来表示的“结构换能量循环”,或者是被网络组分包被的生命大分子网络的动态单元(即细胞),还是以有性生殖周期为主干而建立起来的多细胞真核生物——比如看上去有清晰边界的动物个体所形成的集合,这些生命系统主体的存在边界,原本并不是由我们人类视觉的分辨力来决定的——早在人类出现之前,生命系统在这个世界上已经存在很多亿年了。

之前的文章[1]中我们提到,著名的生物学家居维叶曾经以旋涡对生命系统的存在状态做过非常贴切的比喻:“或快或慢、或复杂或简单,但各种独立的分子不断被整合进去,又不断被解离出来”。他当时认为,生物体的存在形式比其构成组分更加重要。的确,在人类肉眼可辨的范围内,我们对“生物体”的界定最初都是以其“形式”为依据的,直到19世纪,我们才知道生物体的“组分”到元素层面上与那些“非生物”的实体并没有什么特别大的不同,都是一些碳、氢、氧、氮、磷、硫等等。那么这些同样的组分究竟是如何以不同的方式整合在一起,衍生了“生物”和“非生物”这两类不同的“形式”的呢?居维叶在他的时代无法给出有效的回答。

其实,答案永远是因问题而生,而问题永远是因需要而生。至于“需要”是哪里来的,我们在下一组讨论人类的文章中会提到,有两个来源:脏腑饥饿和感官饥饿。我们在本组第一篇文章[2]中提到,对于绝大多数动物而言,“身在此山”,能够满足找到食物和配偶,逃避天敌的需要,足矣。无需去关心“庐山真面目”。在这个“需要”的层面上,在演化历程中保留下来的感官分辨力足够了。人类也一样。在传统的农耕时代,“三十亩地一头牛,老婆孩子热炕头”,日出而作日落而息,足矣!哪里需要去关心究竟是太阳绕着地球转还是地球绕着太阳转?至于什么是活物之类的问题,能动能跳能喘气的就是活的,还需要问更多吗?

02
“个体”的两种解读

在我们这个专栏系列,所提出的问题当然更偏向于追问“庐山真面目”之类超越“维生”需要的问题。因此不得不努力跳出“身在此山”的局限,去寻找不同的视角。在生物学发展历史上,人们在追问“个体”是什么、该怎么区分时,至少出现过两种解读:

一种是基于外观的分辨。这是大家最为熟悉的,借助感官(主要是视觉)而辨识的外观(首先是感官所能分辨的“实体”的边界)及其特点来界定“个体”。大家日常经验中的“花鸟鱼虫、飞禽走兽”首先都是以所观察对象的“实体”边界来被分辨的。

另一种是基于基因的分辨。过去200多年对生物体的研究发现,基于实体边界而被感官分辨的“个体”是由细胞构成的,而细胞是由各种大小分子作为组分的,在各种组分中,蛋白质的序列是由基因决定的。在追溯不同个体归属的研究中发现,每个个体都会在作为基因载体的DNA序列上存在差异。因此,好像把对“个体”的分辨追溯到DNA序列差异上也不无道理。

03
两个“边界”

可是,从本专栏之前的文章中大家可以发现,DNA只是“中心法则”所描述的乐高模型(生物体)的零配件(蛋白质)生产流水线中的图纸。一维的或者说链式的DNA分子中四类碱基的排列怎么转换为四维的、可被感官辨识的“个体”的呢?

而且,尽管不同“个体”在DNA序列上会有所不同,在可辨识边界内的特征和属性也有所不同(即居维叶的“形式”),但如果追踪到其细胞结构以下的组分,从大分子到小分子,其实并没有什么实质性的不同。不仅同一物种的不同个体没有实质性不同,在不同物种的个体之间,在基本构成分子(如多糖、脂类、蛋白、核酸,它们的构成单元,以及水和各种离子)的大类型上也没有实质性不同(当然在具体分子组成上会有差别)。到更小的分子或者元素层面,就更没有什么实质性的差别了(都是碳氢氧氮磷硫等)。从最初组分的相似,到最后“形式”的不同,有没有边界?如果有,这个边界该划在哪里呢?

此外,还可以从另一个角度追问。如果说生物体的确是由不同分子(居维叶的“组分”)整合而成的,而且如我们之前文章中所提到的,细胞膜作为“半透性”边界对生命大分子网络运行过程中自由态组分的区隔,自由态组分在膜“内”“外”并没有发生实质性的改变,如果说膜“内”的自由态组分算是生命大分子网络运行的一部分,那么在膜“外”多远,这些自由态组分就不再算是生命大分子网络运行的一部分了呢?这有点儿像“居维叶漩涡”:离漩涡多远的水分子就不再算是漩涡的一部分了呢?从这个意义上讲,以人类感官辨识的边界作为生物“个体”的边界是不是太武断了?

04
“要素偏好”和“路径依赖”

如果比较有关“个体”的界定和解读方式以及相关的问题,我们可以发现目前主流的解读,无论是基于外观还是基于基因,都是静态的,而前面提出的追问都是动态的。按说,不应该把静态的描述或者定义方式和动态的问题对立起来,毕竟大家面对的是同一个实体存在。可是,怎么把静态特征和动态特征或者过程统一起来,却仍然是一个无法回避的问题。

“整合子生命观”为把同一实体的动/静两方面统一起来提供了一种新的选择。在“整合子生命观”的视角下,动物“个体”的内涵一方面包括了以细胞团为主体的、有感官经验可辨识边界的、完成生活周期的实体单元,即居维叶有关生命定义中的“形式”;另一方面还包括了围绕细胞团周边的、维持“三个特殊”运行必需的、处于“胞/体内外”自由态和“胞/体内”整合态之间动态变化的相关要素,即居维叶有关生命定义中的“组分”。

从这个角度看,“形式”是包括DNA在内的“组分”的整合结果。在人类感官分辨力范围内千姿百态的“生物体”,不过是不同复杂程度上的“整合子”在其以“三个特殊”为基本连接所构成的生命大分子网络中“相关要素”(即上面提到的“组分”)的种类、数量以及关联方式差别的表现。试想,如果没有不同“生物体”或者“整合子”之间在“相关要素”的种类、数量以及关联方式的差别(我们将此称为整合子的“要素偏好性”),它们彼此之间根据什么被分辨呢?

如果“整合子”的存在是如“居维叶漩涡”所比喻的动态过程,“整合子”存在本身的稳健性,说明在这个动态过程中,“要素偏好性”的维持不可避免地会表现出路径依赖,即整合子运行过程对于周边以自由态存在的“组分”或“相关要素”的整合是有“选择”的。这种“选择”并不是“整合子”有“意识”的行为,而是以“三个特殊”为连接迭代而成的生命大分子网络运行所遵循的“结构换能量”原理,以及“适度者生存”的结果或者表现。缺乏相关要素整合的路径依赖的整合子显然无法有效维持“要素偏好性”,从而无法实现整合子存在的稳健性,也就不可能存在人类感官可辨识的“生物体”。

作为生物体或者“整合子”存在可分辨特征的“要素偏好性”和高概率整合子运行的“路径依赖性”,其实可以借一句很美的中文句子来理解:弱水三千,只取一瓢饮。

05
马太效应是如何消失的

这句美文会不会让大家联想到“居维叶漩涡”?有水未必会出现漩涡,但要出现漩涡必需要先有水。而且,漩涡再大,也没有江河湖海大。如果“整合子”是漩涡,那么早于生命系统存在于地球上的“相关要素”,不就是江河湖海吗?不同形式的生命系统不正是在地球生物圈内自由流动的“相关要素”中“自发形成,扰动解体,适度者生存”的吗?

如果上面的分析是成立的,那么我们可以发现,人们过去所谓的“生存竞争”,真正的问题并不是不同个体或物种之间彼此为敌,不过是各自整合子运行稳健性及其对周边共享的“相关要素”的整合效率的表现。所谓“天敌”说无非是人类在有限时空尺度下的一种对现象的过时的解释。

现在不少年轻人热议的“马太效应”,本意指强者愈强、弱者愈弱的现象,其实不过是“要素偏好性”和“路径依赖性”的结果。生命系统从出现至今30多亿年,并没有因“马太效应”而消失。基本的原因不过是我们前面文章中提到的“正效应”的“副作用”的“正效应”……即跳出“路径依赖”而构建新的整合子结构。于是,如杜甫诗云:不废江河万古流。

回到我们本文最初的话题:究竟什么是“个体”?从整合子生命观的角度来看,“个体”不过是一个“眼见”的“实体”,在感官经验层面上使用方便的一个概念而已。这个概念该怎么使用,还是要看使用者的需要,方便大家沟通即可。如果一定要追根溯源,那要看你所期待的“根”或者“源”是什么。其实,人们日常生活中所使用的各种观念,又有多少不是这样呢?

艺萌「睿ⁿ」 | 编


注释

[1] 参见《白话》专栏文章《生命系统、台风、居维叶的旋涡》。 

[2] 参见《白话》专栏文章《眼见为实与身在此山》。

(版权所有,未经允许请勿转载)